Замяната на примитивните пеликозаври с терапепиди в Перм е важно събитие в еволюцията на четириногите, тъй като започна постепенно развитие на бозайниците. Този обмен беше предизвикан от изменението на климата в Средния Перм. Глобалните температури се повишаваха и климатът ставаше все по-сезонен, с по-изразени колебания в температурата и влажността. Влаголюбивите пеликозаври не бяха в състояние да се адаптират към тези промени и постепенно изчезнаха.
Не случайно най-старите терапсиди са известни от високите географски ширини на Русия и Южна Африка. Докато архаичните пеликозаври са били обитавани предимно от тропици, техните наследници са успели да оцелеят навсякъде благодарение на адаптации за поддържане на телесната температура и задържане на вода в тялото. Всички континенти се сливат в Перм в един суперконтинент, наречен Пангея. По този начин терапевтичните средства могат да мигрират практически за неопределено време и скоро да се разпространят по целия свят. Заселването на изцяло нови области доведе до изключително бързо еволюционно разминаване. На практика веднага след формирането на терапевтичните средства те се диверсифицират в поне девет различни групи. Повечето пермски форми идват от Русия и особено от слоевете на супергрупата Кару в Южна Африка.
В Средния перм за първи път в историята на живота наблюдаваме екологична структура, характерна за всички по-късни земни екосистеми. С това имам предвид значително числено превъзходство на тревопасните животни над относително малко хищни хищници. По този начин обитателите на сухоземните екосистеми вече не са били зависими от водната продукция - водни растения и риби, какъвто е случаят с пеликозаврите. Основата на хранителната пирамида са сухоземните растения (така наречените първични производители), които се консумират от големи и многобройни стада тревопасни животни (първични консуматори). На върха имаше относително малко хищници (вторични потребители). Така е и днес.
Преходният етап между пеликозаврите и терапсидите може да бъде представен от родове Тетрацератопс а Рараним, които показват смесица от характеристики и на двете групи. Хипотетичният предшественик на терапсидите изглежда е среден месояден пеникозавър сфенкодонт, живял преди повече от 270 милиона години. За много кратко време, геологично, от него се развиха няколко линии. Бързината на тази диверсификация се илюстрира от факта, че систематиците имат проблем да реконструират окончателно еволюционното дърво на терапсидите и да установят своите взаимни отношения.
Примитивни терапевти Никазавър (вляво) и Ниафтасух. Големите очи показват нощна активност на тези миниатюрни бозайници.
Най-старите известни терапсиди се появяват във вкаменелостите преди около 267 милиона години. Повечето идват от Русия. Представителите на семейство Nikkasauridae са сред много примитивните форми с неясна класификация. Род Никасаурус беше малко същество с череп с дължина само 4,5 см и огромни орбити със склеротични пръстени (кости, укрепващи окото). От формата на зъбите му и големите очи заключаваме, че това е насекомоядно, активно през нощта. Друг спорен род вероятно е тревопасен Ниафтасух, също от Русия. Проблемът също е дълъг около 1,5 метра, вероятно всеяден Фтинозух, понякога включени в отделното семейство Phthinosuchidae. Всички тези ранни форми са широко асоциирани със сфенодонтни пеликозаври. Някои автори ги включват в групата Biarmosuchia.
Ранен биармозухий Eotitanosuchus olsoni - един от първите големи хищнически терапсиди.
Първата по-голяма и по-добре проучена група терапсиди е Biarmosuchia. Членовете му все още имаха относително малък отвор за сън, орбити със склеротични пръстени, дълга опашка и като цяло изглеждаха като техните предци пеликозаври.. Руски Биармозух Преди 267 милиона години той беше средно голям хищник със забележими зъби, който беше много по-голям от останалите му зъби. Още по-мощен хищник е представен от 2,5 метра Eotitanosuchus от една и съща област и време. Някои учени вярват, че Biarmosuchus и Eotitanosuchus са едно и също животно и разликата в размера може да се дължи на различните полове или етапи на развитие.
Портрети на двама биармозучи от групата Burnetiamorpha. Вляво примитивен лемурозавър, вдясно по-напреднал род Paraburnetia. Вкаменелости на двете животни бяха открити на известното място в Кару в Южна Африка.
Burnetiamorpha
включва напреднали биармозухи, типични за грубите кости на черепа (така наречената пахиостоза), които носят множество костни израстъци и бучки. Основният (примитивен) представител беше например Южна Африка Лемурозавър, класифицираме по-напредналите форми в отделно семейство Burnetiidae. Типичните бурнетииди включват Бурнеция от Южна Африка и Пробурнеция от Русия. Тези средно големи (череп около 20 см) месоядни животни някога са били считани за примитивни динокалфи на основата на удебелен череп, но днес преобладава мнението, че тази черта е възникнала независимо от тях.
Proburnetia viatkensis от Русия.
Групата Eutherapsida съдържа всички терапсиди с изключение на Biarmosuchians. По-примитивните му представители бяха диноцефалите.
Диноцефалите (в превод "ужасни глави") са големи, мощни протокави с къса опашка и изразена склонност към пахиостоза, т.е. удебеляване на черепните кости. Най-многобройни и най-добре изследвани са родовете на Русия а Южна Африка, по-малко фосилни останки идват от Китай, Казахстан, Зимбабве и Бразилия. Тези животни са доминирали на Земята през Средния Перм преди около 270-260 милиона години. По този начин тяхното управление продължило кратко време и те изчезнали от изкопаемите сведения толкова внезапно, колкото и се появили. Никой от диноцефанците (нито биармосучиите) не е оцелял в края на Първите векове. Диноцефалите традиционно се разделят на две подгрупи - месоядни антеозаврии и предимно растителноядни тапиноцефалии.
Антеозаврия
съдържа изключително хищници и са сред най-големите хищници на бозайници някога. Те имаха огромни зъби и намален брой зъби. Ранните антеозаври са представени, например, от руски Титанофон с дължина 2-3 метра.
По късно Антеозавър от Южна Африка, истинският T. rex е сред ранните синапсиди. Този убиец той беше най-големият месояден протокавиан за всички времена. Чудовищното тяло е с дължина 5-6 метра и тегло 600-700 килограма. Масивният му череп, дълъг повече от 80 сантиметра, носеше знаци, подобни на тези, открити при тиранозаврите. Това беше идеално оръжие за убиване на голяма плячка и почти сигурно беше в състояние да смаже костите.. Антеозавърът е може би единственият хищник на времето, който е могъл да се осмели да претегли един тон растителноядни тапиноцефали. Горната част на черепа му е значително удебелена, което вероятно свидетелства за вътревидовите битки на антеозаври за партньори или територия.
Anteosaurus magnificus - върховният хищник на Средния Перм и въображаемият цар на диноцефанците гледа към областта. На заден план можете да видите два тапиноцефалида от рода Keratocephalus.
Според една от хипотезите, антеозаврите са били предимно подобни на крокодили водни хищници, ловуващи предимно риби. Според друга, те са месоядни животни, които използват размера си, за да прогонят по-малките хищници от плячката. И двата варианта са изключително малко вероятни. Първо, структурата на тялото и крайниците на антеозаврите ясно показва земния начин на живот. Второ, челюстите и зъбите на антеозавъра бяха напълно неподходящи за улов на бързи и хлъзгави риби. Що се отнася до задължителния (изключителен) некрофаг - хм, на какво ми напомня тази хипотеза? Вече знам - вечно жив мит за изключително месояден динозавър теропод от вида Tyrannosaurus rex. Глупости. Нито една от големите земни месоядни животни днес не може да се храни само като яде трупове. От друга страна, никой топ хищник не може да устои на възможността да се храни „безплатно“, ако срещне труп. Според сегашните мнения Антеозавърът не е изключение.
Тапиноцефалия
бяха, с малки изключения, група големи специализирани тревопасни животни с масивно изградени тела. Най-големите представители тежаха 1-2 тона, а костите на крайниците им показват очевидни адаптации към отвличането на голямо тегло. Най-примитивният род беше странен Стиракоцефалия, които все още са имали развити очни зъби. Интересно е наличието на костни гърбици над орбитите и чифт рога, израстващи от задната част на черепа. Семейство Titanosuchidae включва масивна месоядна (Титанозух) и всеядни (Йонкерия) форми, известни изключително от Южна Африка.
Ранен тапиноцефален Styracocephalus platyrhynchus.
Напредналите тапиноцефали формират специално семейство Tapinocephalidae. Главите им са насочени наклонено надолу, което е идеална позиция за паша на долната растителност и прокарване през главите им. Зъбите им бяха намалени и броят на останалите зъби се увеличи. Съкратената челюст имаше по-силна захапка за ефективна обработка на твърда растителност. Голямо тяло с форма на бъчва показва наличието на дълъг храносмилателен тракт. С изключение на руското семейство Улемозавър всички идват от Южна Африка, където едновременно съществуват няколко форми. Обяснение на това съвместно съществуване дава паралел с мезозойските динозаври. Няколко вида тревопасни патешки хадрозаври и рогати кератопси обитават една и съща екосистема, но не се конкурират помежду си, тъй като се фокусират върху различен вид растителна храна на различни нива. Подобно разделение на екологичните ниши може да е работило и за южноафриканските тапиноцефалиди.
Например Струтиоцефалия той имаше ниска и удължена устна, докато папагалът в началото на въведения род Moschops беше по-висок и много нисък. Различната форма на челюстта показва различно предпочитание към храната. Именно Moschops е най-добре изследваният тапиноцефалид. През 2017 г. беше публикувано проучване, в което учените изследваха черепа и мозъка му, използвайки метода на синхротронната томография. Оказа се, че Moschops има изненадващо относително голям мозък, който играе ролята на каратната теория на главата до главата. Напредналото социално поведение под формата на ритуализирани борби изисква адекватен мозъчен капацитет и изглежда, че Moschops е имал. Сканирането също така разкри няколко адаптации на черепа, за да предпази мозъка и вътрешното ухо от удари. Много е вероятно подобно на съвременните копитни животни, които също съблазняват, като удрят и бутат глави., тапиноцефалидите живееха в стада със социална йерархия.
Гигантски Tapinocephalus atherstonei - един от последните диноцефали.
Титлата на най-мощния и еволюционно най-напреднал член на семейството се носи от Южна Африка Тапиноцефалия. С 1-2 тона това беше най-голямото животно, обитавало земята дотогава.
Накрая трябва да кажем няколко думи за спорния и прекрасен пол Estemmenosuchus от Русия. Систематичната му класификация все още е несигурна, но повечето палеонтолози го смятат за представителен клон на диноцефалното семейство в собственото им семейство Estemmenosuchidae. Името му означава „крокодил с корона“ и отразява факта, че главата му беше украсена с много рога, израстъци и гърбици.
Estemmenosuchus uralensis изглеждаше малко като кръстоска между лос, хипопотам и комодски дракон. Черепът му достигна максимална дължина от респектиращите 70 сантиметра.
Вероятно всеядният Estemmenosuchus особено интересно е, че е единственият динокалф, в който са запазени изкопаеми отпечатъци от телесната покривка. Те показват, че кожата на евтерапсидите вече не е покрита с люспи, както при примитивните пеликозаври. Вместо това тялото беше покрито с все още обезкосмена груба кожа с кожни жлези. По-напредналите тревопасни от групата Anomodontia вероятно също са имали такова покритие на тялото, което ще представим в следващата част.
Успяхме да ви донесем тази статия благодарение на поддръжката на Patreone. Символичен принос също ще ни помогне да публикуваме повече качествени статии.
Ресурси
Алибарди, Л. (2012). Перспективи за развитието на косата въз основа на някои сравнителни проучвания върху роговицата на гръбначните животни. Списание за експериментална зоология, част Б: Молекулярна и развитие на развитието, 318 (5), 325-343.
Benoit, J., Manger, P. R., Norton, L., Fernandez, V., & Rubidge, B. S. (2017). Синхротронното сканиране разкрива палеоневрологията на удара на главата Moschops capensis (Therapsida, Dinocephalia). PeerJ, 5, e3496.
Chinsamy-Turan, A. (Ed.). (2011). Предшественици на бозайници: радиация • хистология • биология. Университетска преса в Индиана.
Kammerer, C. F. (2011). Систематика на антеозаврията (Therapsida: Dinocephalia). Списание за систематична палеонтология, 9 (2), 261-304.
Кемп, Т. С. (2005). Произходът и еволюцията на бозайниците. Oxford University Press on Demand.
Kemp, T. S. (2006). Произходът и ранното облъчване на терапсидните бозайници - влечуги: палеобиологична хипотеза. Списание за еволюционна биология, 19 (4), 1231-1247.
Rubidge, B. S., & Sidor, C. A. (2001). Еволюционни модели сред пермотриасовите терапсиди. Годишен преглед на екологията и систематиката, 32 (1), 449-480.
Снимки: Дмитрий Богданов, Гедогедо, Каркемиш, Моджай