температурно

  • елементи
  • абстрактно
  • Въведение
  • резултатът
  • Анализ на наследяването на сексуален фенотип, използвайки логистичен "животински модел"
  • Анализ на наследяването на сексуален фенотип с помощта на прагов модел
  • Анализ на наследяването на сексуален фенотип с помощта на непрекъснат "животински модел"
  • Взаимодействия между генотипове и околната среда
  • дискусия

елементи

  • Екологична генетика
  • Генетична вариация
  • Основни разработки

абстрактно

Тук анализираме и определяме количествено генетичния, майчиния и екологичния принос за определяне на пола при леопардовия гекон, Eublepharis macularius. Ние знаем родословието, температурата на инкубация и пола на повечето животни в нашата размножителна колония, което прави данните идеално подходящи за анализ, използвайки „животински модел“ (Kruuk, 2004). Анализът на моделите на наследяване на сексуалния фенотип в родословието от 13 поколения разкрива сегрегиращи вариации за TSD, включително адитивни и доминантни варианти и значителни взаимодействия между генотип и температура. Демонстрацията на генетични вариации за определяне на пола предполага, че QTL анализите биха били полезни за идентифициране на специфични локуси, които контролират TSD при този вид. Също така тествахме различни видове ефекти върху майката при определяне на пола. По-конкретно, самоличността на майките, състоянието на майчиното тяло и редът на съединенията (по време на размножителния сезон) не са имали забележим ефект върху определянето на пола, но съотношенията между половете се различават значително по време на размножителния сезон.

резултатът

Анализ на наследяването на сексуален фенотип, използвайки логистичен "животински модел"

Както се очаква за видовете TSD, този анализ разкрива силен ефект на инкубационната температура върху определянето на пола (Таблица 2). Контролът на температурата, размножителният сезон оказаха влияние върху определянето на пола (Таблица 2). Имаше и значителни адитивни генетични вариации за определяне на пола при температури и значително взаимодействие на температурното господство (Таблица 2). Редът на връзките (вложени по време на размножителния период), състоянието на майчиното тяло и други случайни ефекти в модела (т.е. промяна в доминирането, ID на майката, добавка за взаимодействие чрез температура и взаимодействие на ID и температура на майката) не са повлияли определяне на пола (Таблица 2).

Маса в пълен размер

За по-нататъшен анализ на генетичните и негенетични ефекти върху определянето на пола, ние анализирахме наследяването на половия фенотип при 30 и 32,5 ° C. Други температури бяха изключени, тъй като показваха малки фенотипни вариации (т.е. много пристрастни съотношения на половете) или имаха много малки размери на пробите (виж таблица 1). Температурата все още имаше значителен ефект върху определянето на пола в намаления модел, както и по време на размножителния сезон, с общо увеличение на дела на мъжете, произведени при 30 и 32,5 ° C през следващите сезони (Таблица 3; Фигура 1). В допълнение, имаше значителни адитивни генетични вариации в определянето на пола при температури и значително взаимодействие на доминирането с температурата (Таблица 3).

Маса в пълен размер

Съотношението между половете като функция от температурата на инкубация и сезона на размножаване на леопард гекон.

Изображение в пълен размер

В рамките на всяка от тези температури ние също тествахме генетични ефекти и негенетични ефекти върху майката. Адитивните генетични вариации за пола са значителни при 30 ° C, но не са значителни при 32,5 ° C (Таблица 4). За разлика от това, промяната в доминирането не е била значителна при 30 ° C, но е била значителна при 32,5 ° C (Таблица 4). Сезонът на гнездене беше значителен, но идентификационният номер на майката, съвместната поръчка и състоянието на майката не бяха значими и при двете температури.

Маса в пълен размер

Анализ на наследяването на сексуален фенотип с помощта на прагов модел

Наследяването на отговорността за развитието на яйчниците спрямо тестисите се изчислява при 30 и 32,5 ° C. Оценките на тесногръдното наследство въз основа на регресия на родители и потомство и полубратя и сестри по бащина линия са сходни в рамките на температурата (таблица 5). Въпреки че оценките за наследственост при 30 ° C не бяха значително по-големи от нула поради големи стандартни грешки, те бяха в съответствие с логистичния „модел на животните“ (вж. По-горе) и непрекъснатия „модел на животните“ (вж. По-долу), които разкриха значителна съставка . отклонение при 30 ° C. При тази температура съотношението мъже към жени в цялата популация е 31,47% (n = 591). Въпреки това, мъжете при 30 ° C произвеждат потомство при тази температура със съотношение на пола, което е по-заинтересовано от мъжете (39, 13% от мъжете) (n = 46). По същия начин семействата по бащина линия с полубрат с поне един мъж са имали съотношение на пола с по-голямо мъжко пристрастие 35, 49% от мъжете (n = 293) при 30 ° C.

Маса в пълен размер

Оценките за наследственост с тесен смисъл, базирани на регресия на родители и потомство и полубратя и сестри по бащина линия, са почти нула при 32,5 ° C (Таблица 5). Тези резултати също са в съответствие с логистичния „животински модел“ (виж по-горе) и непрекъснатия „животински модел“ (виж по-долу), които не показват промяна в добавката при 32,5 ° С. Съотношението на половете в цялата популация при 32,5 ° C е 33, 84% жени (n = 851). Женските при 32,5 ° C са родили потомство с малко по-високо съотношение на половете от 35,71% от женските (n = 154). Семействата на полубратя и сестри по бащина линия с поне една жена имат съотношение на половете 33,06% (n = 487), което по същество е същото като съотношението на половете в цялото население.

Анализ на наследяването на сексуален фенотип с помощта на непрекъснат "животински модел"

Маса в пълен размер

Взаимодействия между генотипове и околната среда

В предишни анализи установихме значителни взаимодействия на генотипа с температурата. Два фактора допринесоха за това взаимодействие, което може да бъде илюстрирано от намален набор от данни от 12 мъжки разплода, които имаха многобройни потомци при всяка температура (средно = 13, 4 потомство/температура; диапазон = 7-27 потомство/температура). Първият фактор беше промяната в температурната чувствителност между генотипите: потомството на някои двойки беше много чувствително към температура, докато други бяха по-малко чувствителни (стандарти, реагиращи на кръстосани реакции на Фигура 2). Вторият фактор е намалената променливост на съотношението между половете между семействата на полусмешните семейства по бащина линия при 32,5 ° C в сравнение с 30 ° C: варирането между тези двойки е значително при 30 ° C (LRχ 2 = 51, 5, df = 11, Р

Стандарти за реакция по отношение на половината като функция от температурата на инкубация и семейната идентичност при леопардови гекони. Всеки ред комбинира съотношението на половете за отделно семейство полусладки семейства (което е потомство на един мъж), разделено между две инкубационни температури, както е описано в текста.

Изображение в пълен размер

дискусия

Отдавна е признато, че температурните взаимодействия на генотипа са от съществено значение за развитието на TSD (Conover and Kynard, 1981; Bull, 1983; Conover and Van Voorhees, 1990; Janzen, 1992; Rhen and Lang, 1998; Janes and Wayne), 2006). Нашите резултати обаче предоставят първите ясни доказателства за генетични вариации в термичната чувствителност при влечугите TSD. Свързаните с температурата взаимодействия на генотипа в леопардовия гекон могат да бъдат резултат от зависими от температурата алелни ефекти. С други думи, алелите, които имат адитивен ефект върху съотношението на половете при 30 ° C, могат да имат доминантност при 32,5 ° C. Това предложение се основава на намаляване на адитивната дисперсия и успоредно увеличаване на дисперсията на доминиране за съотношението на половете, вариращо от 30 до 32, 5 ° C. Това съответства на модел на алелна чувствителност за фенотипна пластичност (Via et al., 1995; Lacaze et al., 2009). Общата локализация на QTL за определяне на пола при 30 и 32,5 ° C би била в съответствие с тази хипотеза, докато уникалните QTL при 30 и 32,5 ° C биха опровергали хипотезата.

Представяме генетичния модел на фигура 3, който показва как температурно-зависимата промяна в алелните ефекти може да обясни наблюдавания модел на взаимодействия между генотип и температура. Предполагаме секс, локализиращ S локус с алтернативни алели. Първият алел (SF) подпомага развитието на женските, докато вторият алел (SF) подпомага развитието на мъжете, независимо от температурата на инкубация. При запазване на последователността на всички други генетични и екологични фактори, разликата в съотношението между половете между SF SF и SMS M хомозиготите е еднаква при 30 и 32.5 ° C. За разлика от тях, алелните ефекти при SFSM хетерозиготите зависят от температурата на инкубация. При 30 ° C алелите SF и SM имат адитивни ефекти, така че SFSM хетерозиготите имат съотношение на половете между хомозиготите. Алелните взаимодействия се променят при 32,5 ° C, така че алелът SM сега доминира в алела SF, а хетерозиготите SFSM имат същото съотношение на половете като хомозиготите на SMSM. В други експериментални системи са докладвани промени в доминирането между алелите в зависимост от околната среда и имат силна теоретична основа (Wright, 1977; Bourguet et al., 1996; Leips and Mackay, 2000; Corella et al., 2001).

Хипотетичен модел на температурно зависими алелни ефекти върху съотношението на половете при 30 и 32,5 ° C. Въпреки че алелите SM и SF имат адитивен ефект върху съотношението на половете при 30 ° C, алелът SM показва доминиране при 32,5 ° C. Този модел може да обясни наблюдаван модел на взаимодействия между генотип и среда и специфично за околната среда наследство/доминиране.

Изображение в пълен размер

Този модел на генно действие е интересен от еволюционна гледна точка, защото осигурява механизъм за поддържане на генетичните вариации на TSD. Ако температурата има различен ефект върху мъжката и женската годност, както прогнозира теорията, и 30 ° C произвежда по-добри жени и 32,5 ° C произвежда по-добри мъже, хетерозиготите ще бъдат в по-добро състояние от хомозиготите за този хипотетичен ген, определящ пола (свръхдоминантност съществува). Всъщност ние сме документирали силни ефекти на инкубационната температура върху фенотипа при мъжки и женски леопардови гекони, които биха могли да причинят този модел на селекция, специфична за пола (преглед в Crews et al., 1998; Rhen and Crews, 1999; Rhen and Crews, 2000). Sakata and Crews, 2003).

Въпреки ясната демонстрация на сегрегиращи вариации за определяне на пола, „животинският модел“ не може да разкрие генетичната архитектура, на която се основава TSD (т.е. брой локуси, индивидуални алелни ефекти, взаимодействия между локуси и др.)

). За да опростим нашия анализ, предположихме, че единствените фактори, които допринасят за промяната в съотношението на пола, са адитивни и доминантни вариации и негенетични ефекти върху майката. Оценките на наследствеността, базирани на регресии родители-потомци, анализи на полуфабрикати на бащата и „животинския модел“ са били съгласувани помежду си, което предполага, че това предположение е разумно. Въпреки това, епистатичните взаимодействия между два (или повече) локуса могат да бъдат включени в определянето на пола. За да се оцени дисперсията поради епистаза (Falconer and Mackay, 1996), ще са необходими по-сложни модели на размножаване с много по-големи проби. Основните ни заключения обаче са солидни: открихме значителни генетични вариации при TSD, но незначителни ефекти върху майката.

Нашите констатации са изяснени чрез по-нататъшни изследвания на пола при леопардовия гекон. Джейнс и Уейн (2006) съобщават за значителни температурни взаимодействия при леопардовия гекон. Тези изследователи създадоха контролирано проучване за разплод, използвайки 10 мъжки гекона и 50 женски гекони: всеки мъж беше чифтосван с пет женски в вложен дизайн. Яйцата се инкубират при 26, 30 или 32,5 ° С, докато се излюпят и полът на потомството се анализира чрез ANOVA и непрекъснат модел. Този развъден дизайн позволява разделянето на фенотипни вариации между майката, между язовирите, вложени в майката, и потомството в язовира (Falconer and Mackay, 1996). Разликите между сестрите се дължат единствено на адитивното генетично разсейване, докато адитивното разсейване, доминиращото разсейване и майчините ефекти допринасят за разсейването на язовирите (Falconer and Mackay, 1996). Джейнс и Уейн (2006) съобщават за значително взаимодействие на язовира с температурата, но няма съществен ефект от язовира. Нашите открития подкрепят заключението им, че това взаимодействие всъщност е било взаимодействие между генотип и температура (вж. Дискусията по-горе).

На този етап е важно да се прави разлика между различните видове майчини ефекти. Нашето проучване предоставя тест за различни физиологични ефекти, включително идентичност на майката, състояние на майчиното тяло, конюнктивален ред и репродуктивен период, и експериментално елиминира поведенческите ефекти. Например, изборът на специфични майчини микросреди може да повлияе на температурата на гнездата в дивата природа и в лабораторията, което от своя страна може да повлияе на пола на потомството (Bull et al., 1988; Bragg et al., 2000; Janzen and Morjan, 2001; Ewert). и др., 2005; Камел и Мросовски, 2005; Doody et al., 2006; Камел и Мросовски, 2006; Warner and Shine, 2008b; McGaugh et al., 2010). Това проучване обаче се фокусира върху реакцията на ембрионите към температурата, а не върху избора на мястото на майчиното гнездо.

В обобщение установихме, че е налице вариация на сегрегацията при затворения TSD леопард. Това откритие отваря нов подход за идентифициране на гени, пряко участващи в трансфера на температура към биологичен сигнал за определяне на пола. Например, QTL анализи могат да се използват за идентифициране и оценка на броя на локусите, които влияят върху определянето на пола (Spigler et al., 2008). Такова проучване също така би позволило оценката на отклоненията на доминантността за специфични локуси при различни температури, за да се тества моделът на алелна чувствителност спрямо други механизми на взаимодействие между генотип и среда (Via et al., 1995). В допълнение, нашите открития повдигат въпроси относно модели на генетични вариации на TSD при гекони от див леопард. Генетично диференцирани ли са популациите, както изглежда при някои видове TSD? Популациите костенурки, заемащи различни термични ниши, показват различни профили на TSD (Ewert et al., 2005). Въпреки че е изкушаващо да се спекулира, че различията между половете при други влечуги TSD също се дължат на генетични вариации, тази хипотеза може да бъде проверена само чрез внимателно проектирани проспективни генетични изследвания.