елементи

абстрактно

В целия природен свят биологичните системи са склонни да бъдат модулни; организмите се състоят от разпознаваеми единици, които се различават по развитие, структура и функция (Wagner et al., 2007; Klingenberg, 2008). Модулността показва степента на взаимосвързаност; модулът е взаимосвързан вътрешно, но независимо от другите модули (Wagner, 1996). Морфологично модулите са относително независими групи от фенотипни признаци, докато свойствата в модулите действат по интегриран или координиран начин с координация, произтичаща от взаимодействията между процесите, които създават свойствата (Cheverud, 1996; Klingenberg, 2008). Независимо свързани модули могат да реагират независимо на избора и да следват различни адаптивни пътища (Wagner, 1996), докато интегрирането на символи в модулите често представлява компромис; интеграцията намалява честотата на неадаптивни комбинации от символи, но може също така да ограничи отговора на отделните знаци към селекцията (Wagner, 1996; Klingenberg, 2008).

Забележително е също така, че изразяването на много пътища на развитие (като време на цъфтеж, избягване на засенчване) зависи от стимулите на околната среда, така че изразът на интеграция/модулност може да варира в зависимост от околната среда (Waitt and Levin, 1993; Pigliucci and Marlow, 2001; Conner и сътр., 2003, Brock и Weinig, 2007). Например, при Phlox drummondia, корелационната структура между признаците се различава с различната наличност на хранителни вещества (Waitt и Levin, 1993), в Raphanus raphinistrum, структурата на корелация между цветните черти се различава между полевите и оранжерийните среди (Conner et al., 2003), и A. thaliana, промените в яровизацията, продължителността на сезона и състава на светлината са повлияли на моделите на структурата на корелационния модел (Pigliucci and Marlow, 2001; Brock and Weinig, 2007). От значение за настоящото проучване, фотопериодът и температурата могат също да имат косвени ефекти върху развитието на флорални меристеми и гени за идентичност на флоралните органи в A. thaliana (Okamuro et al., 1993, 1996) и такива специфични за органите ефекти могат да бъдат един механизъм чрез които средата може да повлияе на интеграцията/модулността. По-общо тези резултати предполагат, че моделите за интеграция на функции и модулност могат да бъдат чувствителни към разликите в околната среда, но малко изследвания са използвали повече от една среда.

В това проучване използвахме популация от 150 RIL, за да разберем количествено-генетичната и QTL архитектурата на интеграция на характеристики и модулност в Brassica rapa и да оценим как тази генетична архитектура се променя в трите симулирани сезонни среди, с които тези видове естествено се сблъскват (вж. Материали и методи). По-специално, ние се интересувахме от количественото определяне: (1) модели на интегриране на признаците в цветята и ако цветните органи в съседните смърчове показват по-силна интеграция от тези, намиращи се в съседни източници, отколкото би се очаквало, ако гените, засягащи размера на цветните органи, действат плейотропно в съседните вихри подобни ефекти на гени от клас ABC; (2) степента на модулност между флоралните, вегетативните и фенологичните характеристики; (3) влиянието на сезонно променливите абиотични фактори върху изразяването на интеграция/модулност; и (4) генетичните механизми, които стоят в основата на интеграцията/модулността на чертите и реакциите на промените в околната среда.

резултатът

Количествена генетика и корелации в лечението

Във всяко лечение всички черти показват силно значими генотипни ефекти (P

количествено-генетична

Маса в пълен размер

Проби от QTL изразяване на основния ефект при всяко лечение

Сканирането в целия геном откри 181 значими QTL, от които 61 бяха открити в CL, 61 бяха открити в CS и 59 бяха открити в WL (Фигура 2; Приложение).

QTL намерен за свойства, измерени при три обработки. Дължината на лентите показва диапазона от 2-LOD ограничения за поддръжка за всеки QTL, като пикът показва QTL. Плътните ленти показват QTL, които са значителни при използване на процента грешки от тип I от 0,05, а прекъснатите линии показват QTL, които са значими при използване на процента на грешки от тип I от 0,05.

Изображение в пълен размер

За да се оцени QTL архитектурата, която е в основата на силно положителните генотипни корелации между флоралните белези, ние изследвахме модели на ко-локализация на QTL между флоралните органи в рамките на всяко лечение. В съответствие със силно положителните генотипни корелации (Фигура 1), почти всички флорални QTLs засягат множество черти и този модел е последователен при всяко от трите лечения. Например, QTL, открит при ∼ 45 cM на хромозома 1 в CL, засяга седем от 10-те измерени флорални черти, или с други думи, седем от осемте флорални QTL, открити на хромозома 1, съвместно разположени, и подобни силни модели на ко-локализация са наблюдавани при повечето хромозоми (Фигура 2). Припокриващите се цветни QTL винаги са имали една и съща посока на адитивни ефекти, а QTL от всички комбинации от цветни вихри се припокриват. QTL на органите в съседните вихри не се припокриват по-често, отколкото органите в съседните вихри; например дължината и дължината на QTL яйчниците, локализирани едновременно с 11 QTL пръчки (съседни феи) и 12 QTL венчелистчета (несъседни вихри) в CS, и по случайност със седем QTL пръчки (съседни перли) и девет QTL венчелистчета ( несъседни вихри) в CS CL и WL.

За да оценим връзката между флоралните, вегетативните и репродуктивните характеристики на времето, ние изследвахме моделите за QTL колокализация. В съответствие със силно положителните корелации между флорални и вегетативни белези (Фигура 1), повечето QTL за вегетативни белези, ко-локализирани с QTL от един или повече флорални органи от едно и също лечение (напр. QTL за флорални черти и дължина на стъблото, локализирани локално) C 60 cM върху хромозома 1 и при трите лечения, Фигура 2, приложение). В съответствие с незначителната корелация между дните на цъфтеж и флоралните характеристики (Фигура 1), само малък брой QTL през дните до цъфтежа се локализират съвместно с флорални характеристики (Фигура 2; Приложение). Дните преди цъфтежа обаче положително корелират с вегетативните свойства и имат QTL в същата посока на адитивни ефекти, които са локализирани заедно (Фигури 1 и 2; Приложение). В съответствие с отрицателната корелация между интервала на събиране и флорални и вегетативни белези (Фигура 1), QTL за интервала за вземане на проби и както флорални, така и вегетативни белези, които са локализирани и при трите лечения и посоката на адитивните ефекти на QTL интервала за вземане на проби са противоположно на флоралната посока.и вегетативна QTL (Фигура 2; Приложение).

Освен това сравнихме моделите на експресия на QTL съставни черти (херкогами, външен вид и изрязване на венчелистчетата) с тези на техните основни флорални органи, за да определим дали тяхната генетична архитектура е споделена с един или двата органа. Херкогами (обща дължина на буталото минус дълга дължина на нажежаемата жичка) са положително корелирани с характеристиките на буталото, но не и с нажежаемите характеристики (Фигура 1) и съответно QTL за херкогамите, често локализирани с QTL бутало, но не и с QTL нажежаема жичка (напр. QTL co-gamma co - локализирано с QTL буталото, но не и с QTL на пръчката при ∼ 50 cM на хромозома 1 в CL, Фигура 2; За разлика от това, излагането на пръчка (дълга дължина на нишката минус дължина на нокът) е положително корелирано с двата основни органа (Фигура 2; Приложение ) и излагане на QTL пръчка, която е локализирана заедно с QTL венчелистчето и QTL стъблото и при трите обработки (Фигура 2; Приложение 2);). По същия начин изместването на буталото (обща дължина на буталото минус дължина на кремъка) е положително корелирано както с основните характеристики (фиг. 1), така и с изхвърлянето на QTL на буталото, което е локализирано заедно с QTL венчелистче и бутало и при трите обработки (Фигура 2; Приложение).

Схеми на изразяване на основния ефект на QTL при лечение

В съответствие с оценките на r GE, които са били значително различни от 0 за повечето черти (значителен междугенотипичен ефект; Таблица 3), QTL от трите терапии, които в много случаи са били локализирани за признак, често обясняват голям процент от вариация (> 10%) за характер в поне едно лечение (Фигура 2; Приложение).

Въпреки големия обхват на повечето оценки на r GE, въпреки това открихме много корелации в среди, които се различават значително от корелациите, особено в WL/CS или WL/CL (Таблица 3), което предполага, че малко по-различни локуси допринасят за изразяването на характера в различни среди с различни температури. Използвайки процент на грешки от 0, 1 тип I 15 QTL демонстрира значителни QTL × E за плодник, тичинки, венчелистчета, вегетативни белези и дни до цъфтежа (приложение). Не намерихме значим QTL × E за цветя, които са преустановени (приложение), в съответствие с очакванията, че r GE = 1 за това свойство. Във всички случаи с изключение на QTL × E се открива чрез WL/CL или WL/CS (добавка), което показва, че QTL изразът всъщност е най-чувствителен към температурата. Изследвахме адитивните ефекти на тези QTL, за да определим причината за значимото взаимодействие и всички се дължат на промени в величината на адитивните ефекти (а не на знака) при лечения (данните не са показани).

Епистатично взаимодействащ QTL

При двуизмерни геномни изследвания за QTL × QTL епистаза са открити само пет случая на локуси със значителни епистатични ефекти. Четири от тях (за ширина на венчелистчетата - WL, площ на венчелистчетата - WL, херкогами - WL и експозиция на буталото - CS) бяха открити между маркер BRMS006 върху хромозома 8 и маркер pX139cH върху хромозома 10. Пети (дължина на стила - WL) е открит между маркера fito137 в средата на хромозома 3 и маркера pX139cH в горната част на хромозома 10.

дискусия

Модели на интеграция и модулност

Резултатите от това проучване разкриват също така силни генотипични корелации и честа колокализация на QTL между флоралните и вегетативни свойства на B. rapa, което предполага, че плейотропията или LD между физически близки гени също могат да бъдат отговорни за ковариацията на изследваните флорални и вегетативни черти в тази област. проучване. Тези генотипни и QTL асоциации отново предполагат, че измерените флорални и вегетативни черти може да не се развият напълно независимо, поне в краткосрочен план, при условие че генетичната архитектура на генотипите, изследвани тук, представлява вариацията на сегрегацията на този вид. Тъй като родителите на RIL, използвани в това проучване, са били култивирани с генотип на масло от семена (R500) и генотип с бърз цикличен цикъл (imb211), който може да се доближи до представител на плевелните видове, тези RIL могат да бъдат представителни за сегрегиращи вариации на някои кръстоски сред култивираните генотипове и техните диви съседи. Един интересен начин за бъдещи изследвания би бил да се оценят модели на модуларност на флоралните и вегетативните признаци в по-разнообразна селекция от култивирани и диви генотипове от тип B. rapa, за да се определи степента, до която резултатите от това проучване са представителни за целия вид модели. и модулност.

Отговор на генотипите към разликите в температурата и фотопериода

Отклонението, обяснено с ефекта на генотипа, обикновено е много по-голямо от отклонението, обяснено от GEI, и този резултат се подкрепя от QTL, който е локализиран и при трите лечения за повечето черти. Ефектите от GEI обаче са били значителни за повечето черти. GE обикновено е по-висок при лечения със същата температура (но различни фотопериоди), отколкото при лечения със същия фотопериод (но различни температури). Тези резултати предполагат, че общите генетични локуси са повлияли вариацията на признаците и че алелите са имали еднакви функционални ефекти при лечение с една и съща температура (в CL срещу CS), докато разликите в причинно-следствените генетични локуси или функционалните ефекти на алелите при лечение с различни температури (в повечето в сравнение с WL). Този значителен температурен ефект е в съответствие с резултатите от изследванията върху репродуктивните признаци при други видове (Jermstad et al., 2003; Hedhly et al., 2005; Schmuths et al., 2006). Също така в съответствие с констатацията, че GEI се дължи на диференциална температурна чувствителност, всички взаимодействия с изключение на един QTL × E са в отговор на температурата.

Едно от последствията от големите ефекти на температурата, открити в това изследване, е, че растенията, растящи като есенни и зимни едногодишни и двугодишни растения в естествената среда, могат да имат подобни характеристики, но да се различават от пролетта или лятото. Големите естествени разлики в температурните среди, изпитани от B. rapa по време на разпространението си в Евразия, заедно с GEI в отговор на температурата, могат да имат екологични последици, тъй като различните генотипове могат да бъдат предпочитани в различни температурни среди. Тези резултати са важни, тъй като предполагат, че бъдещите температурни промени, свързани с изменението на климата, могат да благоприятстват специфични генотипове. По-специално, генотиповете могат да се различават по успеха на опрашването в зависимост от реакцията на цветята към температурата; Следователно, всякакви бъдещи температурни промени, свързани с изменението на климата, могат следователно да упражняват силен селективен натиск, който формира модели на генетично и фенотипно разнообразие във видовете.

Заключения и бъдещи изследвания

Приложения

гарнитура

Резултати от съставяне на интервал QTL картографиране в Brassica rapa RILs. Позицията, 2-LOD интервали за поддръжка, тест за статистическо съотношение на вероятността (LR), адитивен ефект на алела imb211, процентно отклонение и най-близкия маркер са изброени за всеки значим QTL, намерен в това проучване, организиран по характеристики, позиция и лечение, както показани. на фигура 2. ### преди името на символа показва пределен QTL, който е бил значителен при P = 0,075. QTL, които демонстрират значителни QTL × взаимодействия в околната среда (QTL × E) между двойките на лечението и нивото на значимост за тези взаимодействия, също са изброени († P ‡ P § P

QTL намерен за свойства, измерени при три обработки. Дължината на лентите показва диапазона от 2-LOD ограничения за поддръжка за всеки QTL, като пикът показва QTL. Плътните ленти показват QTL, които са значителни при използване на процента грешки от тип I от 0,05, а прекъснатите линии показват QTL, които са значими при използване на процента на грешки от тип I от 0,05.