Клетъчното ядро ​​(лат. Nucleus = ядро, зърно) е наблюдавано за първи път от шотландски ботаник РОБЪРТ КАФЯВ (1773-1858) през 1831 г. Ядрото е централната органела, която съдържа генетичната информация, необходима за клетъчния живот и делене. Той представлява контролния и координационен център на клетката. Той се съдържа във всички клетки (с изключение на високоспециализирани клетки, напр. Зрели еритроцити на бозайници или клетки от проводяща тъкан на растения).

ядро

Размерът на сърцевината е много променлив, обикновено в диапазона от 4-30 µm. Това е най-голямата клетъчна органела, открита в средата на повечето, особено младите клетки; изключение са онтогенетично по-старите растителни клетки с голяма централна вакуола, в която ядрото е екструдирано до ръба им. Ексцентрична локализация може да се наблюдава и в жлезистите клетки, където ядрото е разположено в базалния полюс на клетката. Извиква се съотношението на размера на ядрото към цитоплазмата нуклеоцитоплазматично съотношение, което е относително стабилно: ако ядрото се увеличи, цялата клетка ще се увеличи съответно. Това явление се използва специално в селскостопанските растения, които толерират полиплоидизация - дублирането на броя на хромозомите ще увеличи растението и плодовете му.

По-голямата част от растителните и животинските клетки имат едно ядро, те са т.нар. моноенергични клетки. В клетките на нисшите растения и гъбите броят на ядрата може да варира значително. Поленовите зърна също имат две ядра: генеративна и вегетативна. Фуниите също имат две ядра, които са дори структурно и функционално диференцирани (микро- и макронуклеус).

Формата на сърцевината може да се промени значително. Зависи от типа на клетката, нейната функция и етапа на диференциация. Основната форма е сферична. Сферичните ядра се намират в сферични, многогранни и кубични клетки, в цилиндрични или вретеновидни клетки те често са овални, в скелетните мускули елиптични. Силно сегментирано ядро ​​се среща в клетките на епифизната жлеза. Неутрофилните гранулоцити (вид бели кръвни клетки) имат сегментирани ядра. В клетки с амебна подвижност (промени, макрофаги) формата на ядрото също временно се променя.

Ядрото е изключително сложна органела. Това не е статична структура, а много динамична. Морфологията му се повтаря периодично. Структурните промени в ядрото могат да бъдат свързани с процеса на онтогенеза, морфологична диференциация и функционална специализация на отделни клетъчни типове. Различаваме две основни форми на клетъчното ядро:

  • междуфазно ядро между клетъчните деления
  • митотично (кариокинетично) ядро характеризира се с хроматинова спирализация

Междуфазна основна връзка

Основните компоненти на междуфазното (интеркинетично) ядро ​​са:

  • ядрена мембрана
  • хроматин
  • ядро
  • ядрен скелет
  • ядрени включвания

Ядрена мембранна връзка

Ядрената мембрана (ядрена обвивка, кариоот, кариолема) се отделя нуклеоплазма (ядрено съдържание) от цитоплазмата (клетъчно съдържание) по време на интерфаза. Състои се от две мембрани, които имат типична биомембранна структура. Двете мембрани са разделени с ширина 10-50 nm перинуклеарно пространство (перинуклеар = перинуклеар). Външната ядрена мембрана е покрита от цитоплазмената страна с рибозоми и комуникира с грубия ендоплазмен ретикулум.

Непрекъснатата повърхност на мембраната на сърцевината се прекъсва на места ядрени пори (нуклеопори), където вътрешната и външната мембрани на черупката на сърцевината се пресичат гладко. Това не са истински пори, но те са покрити от т.нар диафрагма. С някои ядра те заемат до 25% от повърхността. Те позволяват преминаването на макромолекулни ядрени продукти в цитоплазмата и обратно. В допълнение към транспорта през ядрените пори се очаква и активен транспорт през ядрената обвивка.

Хроматинова връзка

Хроматинът е масата на интеркинетичното ядро, чийто основен компонент е ДНК, свързана с хистони - комплекс, наречен нуклеохистон. В светлинния микроскоп хроматинът се появява като хомогенна маса, като започва да приема влакнеста структура едва след прехода към началото на митозата.

Според интензивност на оцветяване с основни цитологични багрила различаваме две състояния на хроматин, които съответстват на степента на нейната спирализация (кондензация) и в същото време степента, до която се извършва транскрипция на следните сайтове:

  • Еухроматин той е декондензиран, оцветява слабо, гените, съдържащи се в него, се транскрибират в РНК.
  • Хетерохроматин той е кондензиран, така че оцветява интензивно, гените, съдържащи се в него, не се транскрибират.

Хетерохроматинът се разделя на:

  • конститутивен хетерохроматин, трайно транскрипционно неактивни (например, многократно повтарящи се последователности, Тялото на Бар)
  • по избор хетерохроматин, които могат да навлязат в транскрипционно активния стадий на еухроматин в зависимост от състоянието на клетката.

Кондензация и декондензация на хроматин, т.е. преходът между факултативния хроматин и еухроматин, е един от много важните регулаторни механизми на еукариотната транскрипция.

еухроматинхетерохроматин
интензивност на оцветяванеслабсилен
степен на кондензациядекондензиранкондензиран
транскрипцияактивеннеактивен

Основна връзка

Ядрото е тъмно оцветена структура, присъстваща в ядрото на всички еукариотни клетки. Той не представлява отделна клетъчна органела, нито е отделен от ядрото с която и да е мембрана, но се различава от масата на ядрото по своите физикохимични свойства. Тя може да бъде сферична, елипсовидна или неправилна форма. Той не е постоянна структура на ядрото, той изчезва по време на митоза.

Ядрото се образува в областта на интеркинетичното ядро, което съответства на наличието на хромозоми, съдържащи т.нар. ядрен организатор, което е специфична ДНК последователност, съдържаща гени за синтеза на рибозомни РНК. Регионът, кодиращ рибозомната РНК, обикновено се нарича рДНК (ДНК, върху която се образува рРНК). Ядрото всъщност е съвкупност от нововъзникващи рРНК и рибозомни протеини. На субмикроскопско ниво могат да се разграничат гранулираните и фибриларните компоненти на ядрото. Броят на ядрата се дава от броя на организаторите на ядра.

Ролята на ядрото е в образуването на рибозомни субединици. Те възникват директно в ядрото, където рРНК е свързана с рибозомни протеини. Готови рибозоми, респ. рибозомните субединици са най-големите структури, които преминават през ядрените пори в цитоплазмата.

Връзка с ядрен скелет

Нуклеоскелетът е пространствена мрежова структура, подобна на междинна нишка. Част от скелета на ядрото очертава цялата вътрешна повърхност на мембраната на ядрената обвивка. Този слой с дебелина 40 nm се нарича ламина и се състои от три протеина: ламин А, ламин В и ламин С. Те играят роля в разпадането (разрушаването) на ядрената мембрана по време на М-фазата на клетъчния цикъл и нейното възстановяване след клетъчното делене. Те закрепват хромозомите в ядрената мембрана и поддържат цялостната форма на ядрото.

Връзка за ядрени включвания

Вътреядрените включвания са предимно белтъчни кристали. Процесът на кристализация е резултат от натрупването на излишни протеини.

Митотична ядрена връзка

Кариокинетичното (митотично) ядро ​​се характеризира с цялостна промяна в структурата в сравнение с интеркинетичното ядро ​​и кондензация на хроматин във влакнести структури - хромозоми. Освен това промените в митотичното ядро ​​са свързани с разпадането на ядрото и ядрената мембрана.

Структура на хромозомната връзка

Хромозомата представлява единична линейна ДНК молекула, свързана с хистони. Въпреки това, за разлика от хроматина на междуфазното ядро ​​(което е просто друго име за декондензираната хромозома), този комплекс е сгънат в макроскопски видима структура, за да се осигури лесното му разделяне в дъщерни клетки. Хромозомите се наблюдават най-добре в метафазата на митозата, тъй като тогава те достигат най-голяма степен на кондензация (те са най-кратките и най-грубите).

Цитогенетика на метафазна хромозомна връзка

Метафазната хромозома е дълга 0,5-30 µm и има диаметър 0,2-3 µm. Средно растенията имат по-големи хромозоми от животните. Две са ясно видими на метафазната хромозома хроматиди. Всяка хроматида се състои от само една ДНК молекула, която минава по цялата дължина на хромозомата. Хроматидите на една и съща хромозома са генетично идентични (едната хроматида е образувана чрез репликация на другата в S-фазата на клетъчния цикъл) и следователно се наричат сестрински хроматиди.

Сестринските хроматиди са свързани помежду си центромери с помощта на протеин кохезин. Тази област също се нарича първично свиване (първичен отметка). Такива хромозоми имат типичната форма на буквата "X". Първичното свиване е мястото, където са прикрепени влакната на цепещия шпиндел. Микротубулите на разделителното вретено разпознават т.нар. kinetochór, което също е протеинов комплекс, прикрепен към центромерата. Разделящият вретено осигурява разделянето на хромозомите на противоположни полюси на клетката по време на анафазата на ядреното делене.

Центромерата разделя хромозомата на две рамена. Всяка хромозома има само една центромера. Хромозомите, които нямат или имат повече центромери, са посочени като ацентричен, респ. полицентричен (ди-, трицентрични и др.) и представляват хромозомни аберации, които не позволяват правилното разделяне на хромозомите в анафаза.

Според положението на центромерата различаваме няколко вида хромозоми:

  • метацентрични хромозоми - центромерата е горе-долу в средата
  • субметацентрични хромозоми - центромерата е по-от центъра и разделя хромозомата на две неравномерно дълги рамена
  • акроцентрични хромозоми - едната ръка е значително скъсена
  • телоцентрични хромозоми - центромерата е в края; представляват нестабилни хромозомни аберации, причинени от счупване на едната ръка в зоната на центромера

Някои хромозоми (предимно акроцентрични) също имат вторично свиване (вторичен кърлеж), който отделя от останалата част на ръката (предимно къса) малка област, наречена сателит. Сателитът е сегмент от хромозома, който съдържа ядреноорганизатор и има функция при създаването на ядро. Вторичното свиване не се разпознава от влакната на разделителното вретено.

Крайните части на линейните хромозоми се наричат теломери. Те представляват един вид защита, която не позволява хромозомите да бъдат свързани помежду си от крайните им части. Аберантните хромозоми без никакви теломери имат „лепкави“ краища. С лепкави краища, хромозомите могат произволно да се обединят, което може да има сериозни последици, тъй като такива мутации са стабилни и се предават на бъдещите поколения клетки.

Общият набор от метафазни хромозоми на телесна (соматична) клетка може да бъде сортиран по форма и размер, за да се създаде кариотип. Следователно кариотипът е информация за броя, формата и размера на хромозомите. Живите организми, които имат стабилен и един и същ кариотип, принадлежат към един вид. На практика анализът на кариотипа ни помага да идентифицираме хромозомни аберации на индивид (пациент), за който се подозира, че е засегнат от генетично заболяване. Повечето туморни клетки също имат променен кариотип, но това често е много нестабилно. Извиква се схематичното представяне на кариотипа идиограма.