Първите плезиозаври (напр. немски ретикозавър) се появяват във вкаменелостите преди повече от 200 милиона години в самия край на геоложкия период на Триаса. Те са еволюирали от напреднали савроптериги, наречени пистолет, в която са налице някои физиологични и анатомични адаптации към постоянния живот в открито море. Хистологичните анализи на костите разкриват, че пистозаврите вече са имали през средния триас ефективен метаболизъм и постоянна телесна температура. Тези черти са били ключови за развитието на тяхното потомство на плезиозаври в юра и креда. Плезиозаврите са достигнали експанзия в световен мащаб а също обитавал много студени води във високи географски ширини.

владетелите

Всички плезиозаври имаха хидродинамично тяло, задвижвано от четири еднакво големи крилати перки. При други морски гръбначни, плаващи с помощта на перки, задните крака са винаги значително по-къси от предните. Лапатите и морските костенурки разчитат само на предните крайници при плуване, докато задните крайници се използват за маневриране. И така, как са плували плезиозаврите? Последните количествени проучвания показаха това докато плуваха те заеха всички перки. Според компютърните модели ефективността на плуване е по-висока, когато са заети и двете двойки крайници, отколкото когато е заета само една двойка. Това обяснява защо плезиозаврите са запазили същите предни и задни перки през цялата си еволюционна история.

По този начин плезиозаврите изглежда "летят" във водата, вероятно посредством частично редуващи се изстрели на двете двойки плавници. Той е първият, който заема предния чифт крайници в стегнат тандем пред задната двойка. Този модел обаче може да не е бил оптимален във всички ситуации и плезиозаврите може да са редували различни стилове на плуване в зависимост от текущата нужда.


Плезиозаврите с дълго гърло ловували по-малка плячка, като риба, мекотели и ракообразни. Илюстрацията показва вида Muraenosaurus leedsi от централната юра на Англия, който е достигнал максимална дължина от около 6 метра. Вратът му беше почти толкова дълъг, колкото останалата част от тялото му.

Толкова добре, вече знаем, че дългата врата на плезиозавъра не ограничава движението, въпреки че при много дълги вратни форми вероятно намалява способността за маневриране, докато плува по-бързо. Но за какво им трябваше? През двеста години от откриването им са представени може би всички възможни и невъзможни, правдоподобни и по-малко правдоподобни хипотези за функцията на дългата шия на плезиозаврите. Няма да ги назовавам всички тук, но на практика е сигурно, че плезиозаврите те не бутаха главата и врата си над повърхността, което е често срещано клише в (особено по-старите) илюстрации, но няма нищо общо с реалността.


Плезиозаврите показват морфологичен континуум между два различни телесни плана: 1. "плезиозауроморфи" включват форми с дълго гърло с малки глави и 2. "плиозауроморфи", които от своя страна са имали къси шии и големи глави.

Според сегашните познания дългата шия на плезиозаврите не е била почти толкова гъвкава, както обикновено се е смятало преди.. Той беше подсилен от припокриващи се ребра на врата, което намаляваше неговата гъвкавост. Най-големият обхват на движение е бил надолу, което показва, че плезиозаврите с дълго гърло събират храна от дъното. Тялото на плезиозавър с дълго гърло ("Плезиозауроморф") можем да си го представим като изключително мобилна платформа, чрез което животното е било премествано от едно място на друго, за да получи храна. Тя го събра с помощта на челюстен апарат, пригоден за улавяне или прецеждане на храна от воден стълб, дънна повърхност или утайка. Самата шия по същество е служила като тръба за храна и беше достатъчно гъвкав, за да позволи на собственика си да се храни удобно с минимално движение на тялото. В същото време той беше достатъчно твърд и не ограничаваше плезиозавъра в движение по време на внезапно ускорение, като бягство от хищник.

Сега нека се преместим в противоположния край на тялото, в опашката, която беше относително къса във всички форми. Според няколко проучвания някои (или може би всички) плезиозаври са имали ниска вертикална перка на опашката, образувана от кожена гънка. Наличието на вертикална перка обаче не е напълно сигурно и също така е възможно някои плезиозаври да са имали доста хоризонтална перка.. Все още няма консенсус в това отношение и все още ще трябва да изчакаме окончателно решение за присъствието и формата на опашната перка на плезиозавъра.

Скорошно описание на рядка находка от рода Маврициозавър със запазени меки части на тялото, той разкри някои тайни на външния вид на плезиозаврите. Независимо дали имаше опашка с перка или не, той едва ли можеше да се напряга по-значително в движение. Хидродинамичното тяло беше закръглено от дебел слой подкожна мазнина, който беше най-дебел в основата на опашката. По този начин тялото плавно премина в опашката и образува с него едно цяло във формата на капка. Ние виждаме много подобна форма на задната част на тялото в днешния морски таралеж (Dermochelys coriacea). Това е най-голямата и най-бързата от сегашните морски костенурки, плувайки със средна скорост от 7 км/ч. Плезиозаврите заемаха и четирите перки и затова много от тях със сигурност успяха да развият много по-висока скорост.


Маврициозавърът и вероятно други плезиозаври са имали заоблен гръб на тялото, който е образувал една функционална единица с опашката. Очертанията на тялото наподобяваха днешната кожа.

Вкаменелостта на Mauriciosaur показа това тялото на плезиозаврите беше покрито с миниатюрни люспи, дълги само няколко милиметра. Те бяха с правоъгълна форма и подредени в наклонени и надлъжни редове по врата, тялото и опашката. Имаме много основателна причина да мислим, че те са имали и плезиозаври, както и ихтиозаври ефективен метаболизъм и постоянна телесна температура. Има достатъчно доказателства за това - космополитно разпределение (включително полярните региони), резултати от анализи на кислородни изотопи и хистология на костите. Плезиозаври с голяма вероятност никога не са се качвали на сушата. В крайна сметка те дори не са се нуждаели - това знаем от редки находки от вкаменелости те родиха да живеят млади директно във водата.

Rhomaleosauridae - авангард на плиозаври

Тази група включва около дузина видове средни до големи „плиозауроморфи“, т.е. плезиозаври с повече или по-малко къси вратове. Тяхната точна систематична класификация е под въпрос - традиционно те са класифицирани с Плиозавриди сред Плиозавроидите, но някои скорошни анализи оспорват тази хипотеза. Повечето фосилни останки идват от Обединеното кралство.


Rhomaleosaurus thorntoni достига дължина около 7 метра. Според някои учени местоположението и формата на ноздрите на плезиозаврите предполагат, че те не са били използвани за дишане, а за търсене на храна или партньор, използващ добре развито обоняние. Черепът на ромалеозавър е служил като модел за изследването.

Ромалеозавридите са имали масивни и удължени глави, но по отношение на тялото те не са били толкова големи, колкото при по-късните плиозавриди. Най-големият от тях нараства до дължина до 7 метра и представлява доминиращи морски макрохищници от долното жури. Последният от тях - аржентинският Марезавър и канадският Borealonectes - изчезна в края на Средното жури преди около 160 милиона години и по този начин освободи място за пристигането на много по-големи убийци.

Pliosauridae - гигантски убийци

Представители на Pliosauridae са сред най-популярните изкопаеми влечуги. Причината е очевидна - няколко от тях са нараснали до гигантски размери. Родове като Плиозавър, Кронозавър и Сахиказавър достигнаха дължина от 10-13 метра. Някои примитивни родове от долната юра, като Attenborosaurus, все още са имали дълги вратове и сравнително малки глави, но по-късно шията била много къса, докато главата нараствала до зашеметяващи размери - най-големите плиозавриди имали черепи с дължина от два до три метра!

Плиозавридите от Централна Юра все още не достигат размера на по-късните си братовчеди, от друга страна, те показват по-висока форма и екологично разнообразие. Сред тях бихме открили по-малки форми с тясна и дълга устна, пригодена за улов на риби и главоноги (например три метра дълги Пелоневст), но също така и по-големи и по-здрави макрохищници, които ловуват главно за други морски влечуги. Те представляват европейски родове Симолестес а Лиоплевродон.


Лиоплевродон ферокс стана известен благодарение на сериала на BBC Разходки с динозаври. В епизод, наречен „Жестоко море“, зрителите успяха да научат, че този хищник е най-големият хищник в историята на Земята. Индивидът, показан в поредицата, трябваше да измерва 25 метра. Тази огромна преувеличена стойност се основава на оценки на размера, базирани на фрагментирани находки на други видове плиозавриди. Според сегашните познания Лиоплевродон е нараснал до дължина „само“ малко над 6 метра.

В горната юра и креда откриваме само втория тип, т.е. топ хищници специализиран в лова на голяма плячка. Ще се намери обаче едно изключение - наскоро описано Лусхан от Русия, тя се характеризираше с тънки челюсти с малки зъби, което показва, че предпочита по-малка и по-гъвкава плячка. Преди няколко години в медиите се появи доклад за откриването на нов и уж най-големият досега плиозаврид от Свалбард. Образецът, с прякор "Хищник Х", е описан от учените под името Плиозавър funkei, но последните проучвания показват, че първоначалните оценки на дължината (10-13 метра) са били леко надценени.

Плиозавридите продължават да процъфтяват в долния креда. Повече от десетметрови гиганти като Кронозавър и Сахиказавър тероризираха световния океан. В началото на горната креда обаче плиозавридите се свиха малко и никога не надвишаваха десет метра дължина. Последният от тях (Брахаучениус а Мегацефалозавър) обитавал вътрешното море, разделящо Северна Америка. Първите големи мозазаври се появяват през същия период. Възможно е конкуренцията на тези морски гущери да е допринесла за това изчезване на плиозавриди преди около 89 милиона години.

Връзките на ранните плезиозавроиди не са разрешени задоволително, но всички те се характеризират с относително дълги вратове. Повечето представители могат да бъдат разпределени в една от двете групи - Plesiosauridae а Microcleididae. Първият съдържа преди всичко най-ранните известни видове плезиозаври някога - Plesiosaurus dolichodeirus (снимка на perex), описана от английския геолог Уилям Конибир още през 1821 г.. Microcleididae включва около половин дузина видове с много дълги вратове, които наподобяват по-късно и много по-големи креда елазмозавриди. Както Plesiosauridae, така и Microcleididae са живели изключително през долната юра. В средната юра те са заменени от по-напреднали форми на плезиозаври, особено членове на групата Cryptoclididae.


Подбор на плезиозаври от долното и средното жури. От горния ляв ъгъл по часовниковата стрелка Attenborosaurus (Pliosauridae), Muraenosaurus (Cryptoclididae), Atychodracon (Rhomaleosauridae) и Microcleidus (Microcleididae).

Cryptoclididae - типично жури за плезиозаври

Криптоклидидите бяха средни до големи плезиозаври с дълги вратове и къси, широки глави. По-известните родове включват например щедър и широко разпространен род Криптоклидус, който е нараснал до максимална дължина от 8 метра. Неговата тънки и гъсто растящи зъби са били използвани главно за улов на по-малки и гъвкави плячки, особено главоноги, риби или ракообразни. Такъв хранителен състав на криптоклидидите се потвърждава от откриването на стомашно съдържание в рода Муранозавър. Въпреки това, в областта на стомаха на много изкопаеми плезиозаври, по-често откриваме погълнати камъни, отколкото остатъци от храна - гастролит. Тяхната функция все още не е напълно известна, смята се, че те са помагали при плавателност или смачкване на храна.

На интерфейса жури-тебешир бяха разменени основните актьори на плезиозавър. Криптоклидидите и плиозавридите са загубили голяма част от първоначалното си екологично и формално разнообразие. От криптоклидидите само един род е оцелял в долната креда - Абисозавър от Русия. Те бяха заменени от представители на еволюционно напредналата клада Ксенопсария, който включва както изключително дълги шии елазмозавриди, така и повече или по-малко късо гърло Leptocleidia. Тези групи, като единствените плезиозаври, се запазват до самия край на мезозоя.

Elasmosauridae - филтриращи хангари

Много дългите вратове се развиват независимо в представители на няколко групи плезиозаври, така че не е изненадващо, че някои родове от Юра първоначално са били класифицирани като елазмозавриди. Понастоящем само забележително крепостни форми с дълго гърло се считат за елазмозавриди. Най-големите като Elasmosaurus, Styxosaurus, Thalassomedon или Albertonectes са с дължина от 10 до 12 метра. Популярен Елазмозавър, известен от бившето вътрешно море на Северна Америка, е имал шиен отдел на гръбначния стълб, оформен от много голям брой прешлени - 72. Абсолютният рекордьор в това отношение беше канадският Albertonectes, който имаше не само най-дългата шия спрямо тялото, но и най-голям брой шийни прешлени в животинското царство. Тялото му е с дължина над 11 метра, а самата шия, състояща се от 76 прешлени, достига невероятните 7 метра.!


Albertonectes vanderveldei от Алберта, Канада, държи два записа на „врат“: най-голям брой гръбначни сред всички гръбначни и най-дългата врата в рамките на плезиозаврите. Само зауроподните динозаври са имали по-дълги вратове, но са достигали много, много по-големи размери.

Няколко елазмозавриди живееха в студените полярни води около Антарктида, Австралия, Канада и Нова Зеландия. Това важи особено за членовете на подгрупата Aristonectinae, обитавани изключително от късните мори на южното полукълбо. Родове като Aristonectes и Morturneria са едни от малкото мезозойски влечуги, специализирани в филтрирането на храна.. Те използваха челюстите, за да вземат утайката от дъното и след това прецедиха съдържанието му с помощта на филтриращ апарат от редица иглени, блокиращи зъби. По подобен начин се храни и сивият кит (Eschristius robustus).

Освен това Aristonectes е уникален в пропорциите на тялото си. 10-метровото му тяло беше оборудвано с необичайно големи, дълги до 3 метра предни перки. В днешната природа ние откриваме такива пропорции само при дългоперката бръчка (Megaptera novaeangliae). От плезиозаврите само ромалеозавърът Meyerasaurus имаше такива несъразмерно дълги перки. Аристонекталните прешлени показват, че неговите той носеше опашката си не вертикално, а обратно хоризонтална и плоска перка подобно на това на ламантините.


Избор на плезиозаври от тебешир. От горния ляв ъгъл по посока на часовниковата стрелка Thililua (Polycotylidae), Trinacromerum (Polycotylidae), Kronosaurus (Pliosauridae) и Elasmosaurus (Elasmosauridae).

Kladto Lepidcleidia се състои от две подгрупи: изключително Долна креда Leptocleididae и предимно горна креда Polycotylidae. Членовете на двете групи обикновено имат къси вратове, което ги прави традиционно класифицирани като плиозавроиди. Представители на Leptocleididae бяха по-малки плезиозаври (дълги само 2-3 метра) с вратове с различна дължина. Формите с късо деколте включват родове Leptocleidus а Умооназавър. Той беше много необичаен род лептоклеиди Бранказавър от Германия. Характеризираше се с изключително дълга шия и малка глава, която приличаше на елазмозавриди. Неговите вкаменелости са открити в езерните утайки, което означава, че е било сладководно животно.


Около три метра дълъг Brancasaurus brancai не беше единственият сладководен плезиозавър. Дори някои морски видове са посещавали реки и езера за миграция или за събиране на подходящи камъни за поглъщане - гастролити.

Поликотилидите са по-многобройни по видове от Leptocleididae и техните вкаменелости идват главно от горната креда. Тук бихме открили форми с късо деколте, както и с дълго гърло. В единия край на спектъра е вече споменатото Маврициозавър от Мексико, който сам имаше врат по-къс от главата си. Обратната крайност беше Тилилуа от Мароко с врата, повече от три пъти по-дълга от черепа. Пропорционално родовете са по-типични от Polycotylus, Dolichorhynchops и Trinacromerum. Поликотилидите са по-големи от лептоклеиди - повечето представители са с дължина от 3 до 5 метра.

Поликотилидите показват съвпадение с плиозавриди и зрели ихтиозаври на Тунзаурия. Като цяло те се считат изобщо за такива най-бързите плезиозаври, които активно преследваха плячката си. От съдържанието на стомасите знаем, че те са ловили главно риби и главоноги. Един изключително добре запазен фосил от рода Polycotylus свидетелства за размножаването на тези изключителни влечуги. Скелетът на майката е открит във връзка с един голям младеж. Това означава, че плезиозаврите не са родили повече млади от ихтиозаврите, а само едно силно развито потомство. Такава репродуктивна стратегия обикновено върви ръка за ръка с родителските грижи. Засега обаче нямаме преки доказателства, че плезиозаврите са се грижили за своето потомство.


Раждане на плезиозавър от рода Polycotylus. Плезиозаврите раждат само един голям младеж. Ние наричаме K-стратези животни, които се размножават по този начин. Те раждат малко потомство, в което инвестират голямо количество време и енергия под формата на родителски грижи. Обратно, r-стратезите (като ихтиозаврите) раждат много млади, за които обикновено вече не им пука.

Плезиозаврите са заемали специализирани екологични ниши в края на мезозоя. От едната страна имаше бавни филтри с дълго гърло и малки ловци на плячка, елазмозавриди, а от друга, динамични поликотилиди, преследващи главоноги и риби на вълни. По това време обаче те вече свиреха втората цигулка в моретата. По време на горната креда бързо се развива друга група мезозойски морски влечуги - мозазаври. Последната част от тази поредица ще бъде посветена на тях.

Успяхме да ви донесем тази статия благодарение на поддръжката на Patreone. Символичен принос също ще ни помогне да публикуваме повече качествени статии.

Ресурси

Снимки: Дмитрий Богданов, IQRemix, Nobu Tamura, Paleocolor, Joschua Knüppe