Първичните месоядни териодонти се появяват във вкаменелостите в Средния Перм преди около 270 милиона години. Те вероятно са еволюирали от биармосучианците като Eotitanosuchus. По времето на развитието на диноцефалията те са останали на заден план, истинският им разцвет е настъпил едва в Горна Перм. Пермотрасните териодонти са известни от всеки континент. Те се характеризираха с голямо разнообразие - сред тях откриваме насекомоядни, месоядни и тревопасни, докато достигаме размерите на епископ до мечка. В допълнение към месоядните саблезъби горгонопсианци и универсалните тероцефали, това включва и цинодонти (Cynodontia), от които са възникнали самите бозайници. Но това е историята за следващата статия. Сега нека най-накрая да разгледаме саблезъбия звяр от края на палеозоя.
Горгонопсианците ("горгониански лица") представляват най-основната (древна) група териодонти. Поради ужасяващия си вид, те са спечелили (пропорционално на протокамалите) значителна популярност и със сигурност са най-конусовидните хищни терапевти. На пръв поглед те приличаха на кръстоска между саблезъба котка и голям гущер. Задните крака бяха доста изправени, докато предните крайници бяха все още леко разтворени. Голямата глава носеше чифт изключително големи очни зъби в двете челюсти, с горните зъби по-дълги. Горгонопсианците имали специална челюстна става, която им позволявала да отварят папулата под ъгъл над 90 °. Опашката беше много къса, което е типично за всички напреднали терапевти.
Най-старите, все още относително редки и малки горгонопсианци идват от Средния перм на Южна Африка. В късния Перм обаче някои форми нарастват до значителни размери и се превръщат в топ хищници. Изкопаемите им знаем само от Африка и Русия. Въпреки че се справиха добре в края на Перм, никой от тях не е оцелял при масовото изчезване на границата перма/триас.
Двама средни представители на семейство Gorgonopsidae - Sauroctonus (отгоре) и Lycaenops. Ако установите, че всички горгонопсианци изглеждат „на едно копито“, не правете грешка.
Анатомията на горгонианските лица казва това специализиран в лова на голяма плячка. Най-честите им жертви вероятно са набити и бавни тревопасни животни като дицинодонти и пареазаври. Явно не са се занимавали с преработката на храна. Те не можеха да дъвчат, а само грабваха парчета месо от плячката, които след това поглъщаха цели.
Горгонопсианците са относително монотонна и консервативна група по отношение на формата и начина на живот - всички те изглеждат повече или по-малко сходни. Те се различават един от друг по същество само по размер и пропорции. Поради тази причина е трудно да се установят родствени връзки между отделните таксони *. Друг проблем е фактът, че някои видове могат да представляват само различни етапи на развитие на други видове. Следователно общият брой на известните горгонопсианци е несигурен, но е около 25 рода.
* таксон - група взаимосвързани организми, образуващи систематична единица, като вид или род.
Тъй като всички горгонопсианци са сходни помежду си, те могат да бъдат класифицирани в едно семейство - Gorgonopsidae. В него учените разпознават три подсемейства:
Gorgonopsinae
съдържа най-много горгонопсианци. Типични представители на подсемейството са Южна Африка Ликаенопс. Той е описан още през 1925 г., а фамилното му име, което означава „вълче лице“, очевидно се отнася до връзка с бозайници. Това беше по-малък хищник с дължина около 1 метър. От по-известните форми трябва да се спомене и родът Савроктон. Този двуметров ловец е особено интересен, защото е единственият горгонопсиан, известен и от двете полукълба. Докато Sauroctonus parringtoni обитаваше Южна Африка, близкороден вид S. progresus бродеше из Русия.
Inostranceviinae
включва руски родове Inostrancevia а Православна църква. Inostrancevia alexandri беше най-добрият хищник на нейната екосистема и с дължина на тялото 3,5 метра беше един от най-големите представители на групата. Черепът й е с размери до 60 см и се характеризира със значително удължена устна, пропорционално по-дълга като всички други горгонопсианци.
Череп от вида Rubidgea atrox - върховен хищник на палеозоя. Рубидж беше с размерите на силна мечка.
Rubidgeinae
е подсемейство с големи южноафрикански форми. Те включват страховити ловци като Диногогоргон (вижте снимката на perex) или Клеландина, обаче титлата на най-застрашаващия горгонопсиан със сигурност принадлежи на рода Рубиджея. Въпреки че имаше малко по-къс череп (46 см) от Inostrancevia, този беше по-мощен и значително разширен отзад. Като цяло това беше най-здравият горгонопсиан и може би най-мощният сухоземен хищник на Късния Перм.
По-тясната група Eutheriodontia съдържа тероцефалани и цинодонти. Именно в членовете на тази група се появяват за първи път две типични характеристики на бозайниците - козина и постоянна телесна температура.
Първите тероцефали ("глави на звяри") са известни от Средния Перм преди около 265 милиона години. Тието най-старите форми вероятно не бихте го разпознали от горгонопсианците - също те бяха средни месоядни животни със саблевидни зъби. По-късно тероцефална обаче, за разлика от братовчедите им от Горгона те показват изключително разнообразие. Принадлежах тук малки ловци на насекомоядни и хищници с по-голяма плячка. Една група от триас дори беше изключително тревопасна.
Ранно среднопермските тероцефали, както е изобразено в Pristerognathus, са били горгонопсийски саблезъби хищници.
Разширените анатомични характеристики на тероцефалията включват разширени отвори за сън, по-дълги крайници и изключително къса опашка.
Тероцефалиите са били по-широко разпространени от горгонопсианците и техните вкаменелости са известни не само от Африка и Русия, но и от Китай и Антарктида. Те оцеляха след изчезването в края на Перм и успешно се разнообразиха в Долния триас. Те обаче издържаха до края на периода - последните представители на групата изчезнали през средния триас (преди около 243 милиона години).
Систематиката на тероцефалията е сложна, затова реших да съкратя този раздел. Ще представим пет основни групи, които добре представят формата и екологичното разнообразие на тези животни.
Lycosuchidae
се характеризираха с относително къса и широка устна. Те са представени например по пол Ликозух от Южна Африка. Този средно голям, около 1,2 метра дълъг ловец не се различаваше значително от горгонопсианците по външен вид или начин на живот. Първоначално се е смятало, че Ликозух има два чифта очни зъби в горната си челюст. Настоящата интерпретация е, че втората двойка зъби е била резервна и е поела след отпадането на първата двойка.
Scylacosauridae
са втората група ранни тероцефали. Тези кучешки месоядни животни се характеризираха с дълга и тясна устна и характерни зъби. Типичен представител беше южноафриканският, дълъг около 1,5 метра Pristerognathus.
Ние класифицираме по-напредналите в развитието тероцефалия в общата група Eutherocephalia.
Akidnognathidae
те идват от късния перм и ранния триас на Южна Африка и Русия. Те изглежда са преход между по-примитивни и по-напреднали тероцефали. Например родът е по-известен Moschorhinus, който е оцелял след изчезването в края на Перм. Това беше голям саблезъб хищник в стила на горгонопсианците. Докато пермските индивиди нарастваха до размера на лъв, триасът беше значително по-малък. Ясно е, че Moschorhinus е преминал през сито на катастрофа, но неблагоприятните условия в началото на триаса са причинили на джуджето.
Три много различни представители на семейство Akidnognathidae - отровна Euchambersia (горе вляво), Gorgonian Moschorhinus (долу) и видра Annatherapsidus (вдясно).
Той е един от най-забележителните тероцефалини Euchambersia. Този малък, по-малък от метър хищник с къса устна очевидно е имал ефективен апарат за отравяне на плячка. Подробностите за черепа разкриват това в горната челюст имаше двойка отровни жлези, свързани с очните зъби, който инжектира дози отрова. Анатомията на черепа на евхамберзията подкрепя тази интерпретация. Мускулните прикрепвания към черепа показват, че той не би могъл да задържи плячката. Вярно е, че отровената жертва не може да протестира твърде много.
В интерес на интереса си струва да се спомене и късният пермански род, дълъг около метър Анатерапсид от Русия. Съдейки по зъбите му, е вероятно той да е бил полуводен (полуводен) видър, подобен на видра.
Whaitsiidae
те бяха големи пермотриазни тероцефалини, които малко понасяха мечки. От най-големите от тях - родът Megawhaitsia от Русия - запазен е само фрагмент от челюстта, но целият череп е трябвало да е с размери около половин метър. Сред по-добре проучените родове са Moschowhaitsia а Териогнатус. Тези форми очевидно вече са носили някакъв вид коса или поне брада. За това свидетелстват многобройните дупки в предната част на челюстта на рода Theriognathus, върху които биха могли да се закрепят тактилни мустаци (вибриси).
Whaitsiidae са били месоядни или всеядни и според някои учени са били в състояние да смачкат кости като хиени с подсилени челюсти.
Whaitsiidae. По-лек построен Териогнатус (вляво) и здрава Мосховхаиция. Членовете на тази група може да са имали подобен начин на живот и хранителни навици като мечките.
Baurioidea
е суперсемейство от по-малки и еволюционно напреднали тероцефали, повечето от които са живели в триаса. Сред бауриоидите напразно бихме търсили впечатляващи хищници, от друга страна, те са растителноядни за първи път. Представителите на тази група бяха много сходни с бозайниците и независимо развиха редица адаптации, които наблюдаваме при цинодонтите и техните потомци на бозайници.
Устната им кухина вече е развила вторичен климат, който позволява на бауриоидите да дишат и да поглъщат храна едновременно. Гръдната и коремната части на торса са частично разделени, което показва наличието на диафрагма (диафрагма). Много е вероятно това бауриоидите бяха космати и имаха постоянна телесна температура.
Някои тероцефали са се приспособили към лов под вода (руският Perplexisaurus на снимката). Кой знае докъде би довела тяхната еволюция, ако не бяха изчезнали. Може би днес терокефалните еквиваленти на китове и ластоноги биха плували в моретата.
В рамките на Baurioidea разпознаваме 6-10 семейства (в зависимост от това кой специалист попитате), но за да рационализирам статията, реших да не пиша за всяко от тях в отделна подраздел. Ще бъде по-лесно да си представим основните екологични видове на тези животни.
Малки, земни ловци на насекоми и по-малки гръбначни представляват семейства Ericiolacertidae а Regisauridae от долния триас. Няколко форми на семейството Ictidosuchidae те биха могли да живеят земноводни. Различни анатомични характеристики на родове като Перплексизавър а Каренити предполагам това тези животни са били в състояние да се гмуркат и да ловуват водни животни подобно на пъпки и отслабване.
Представители на групата Nanictopididae (на снимката покойният персийски Purlovia maxima от Южна Африка) имаха специален зъб. Не изглежда подходящо за убиване и нарязване на месо, нито за консумация на твърда растителност. Руският специалист палеонтолог и терапевт М.Ф. Ивахненко смята, че те са се хранили главно с по-лесни за обработка или разлагане части от растителни тела.
Напредналите тероцефалани включват също растителноядни форми, представени от семейството Nanictopididae. Въпреки че неговите представители (като Пурлова) по наличието на очни зъби приличали на своите хищнически роднини, всъщност те били предимно вегетарианци. Липсваше им обаче ефективен апарат за обработка на твърда влакнеста храна, така че е вероятно да консумират предимно по-меки части от растения, като плодове.
Най-специализираните и напреднали тероцефали са представени от семейство Bauriidae от Триаса. Боли изключително тревопасни малки животни, чиито зъби бяха поразително подобни на тези на по-късните растителноядни цинодонти. Това е класически пример за конвергентна еволюция. Тероцефали като Bauria и Microgomphodon консумират твърда, влакнеста растителна храна. Дори напредналите еволюционни иновации обаче не позволиха на бауридите да оцелеят по-нататък. Последният от тях изчезва през средния триас.
Двама представители на Baurioidea от южноафриканския триас. Растителнояден микрогомофодон (вляво) и насекомояден Regisaurus.
След изчезването на тероцефалани и дицинодонти остана само една група синапсиди - цинодонти. Това постави началото на период на мрак за синапсидите, който продължи 150 милиона години. Влечугите поеха управлението на Земята и нашите предци нямаха друг избор, освен да останат на заден план. Времето на най-голямата им слава тепърва предстоеше.
Успяхме да ви донесем тази статия благодарение на поддръжката на Patreone. Символичен принос също ще ни помогне да публикуваме повече качествени статии.
Ресурси
Антон, М. (2013). Съблезъб. Университетска преса в Индиана.
Chinsamy-Turan, A. (Ed.). (2011). Предшественици на бозайници: радиация • хистология • биология. Университетска преса в Индиана.
Ивахненко, М. Ф. (2011). Пермски и триасови тероцефали (Eutherapsida) в Източна Европа. Палеонтологичен вестник, 45 (9), 981-1144.
Kammerer, C. F., Angielczyk, K. D., & Fröbisch, J. (Eds.). (2014). Ранна еволюционна история на синапсидата (стр. 171-184). Спрингър.
Кемп, Т. С. (2005). Произходът и еволюцията на бозайниците. Oxford University Press on Demand.
Lingham-Soliar, T. (2014). Покръстването на гръбначните животни том 1. Произход и еволюция. Springer-Verlag Берлин Хайделберг.
Rubidge, B. S., & Sidor, C. A. (2001). Еволюционни модели сред пермотриасовите терапсиди. Годишен преглед на екологията и систематиката, 32 (1), 449-480.
Уорд, П. Д. (2004). Горгона: Палеонтология, Обсесия и най-голямата катастрофа в историята на Земята. Viking Press.
Снимки: Дмитрий Богданов, Гедогедо, Smokeybjb